La restauración de bosques naturales a través de la sucesión secundaria

Muchas personas han estudiado cómo los bosques cambian en el tiempo y han planteado lo que se conoce como “modelos de sucesión ecológica”, que son descripciones sencillas que tratan de explicar la forma en que un bosque se desarrolla o cambia desde su “nacimiento” hasta que se vuelve maduro o viejo.

 

En esta parte mostraremos uno de los modelos de sucesión más aceptados para el caso de bosques húmedos tropicales de tierras bajas y discutiremos aspectos relevantes de la sucesión de bosques secos, pero antes es importante adentrarnos en el tema de los gremios ecológicos que son la base para el entendimiento de los modelos.

Los gremios ecológicos de especies arbóreas

Las especies de árbol difieren en su capacidad para aprovechar la radiación solar, crecer y tolerar condiciones de sombra. Las que requieren o demandan luz para crecer y sobrevivir son llamadas heliófitas, y las que pueden vivir y crecer tanto en condiciones iluminadas como en la sombra (toleran la sombra) son conocidas como esciófitas.

 

Existen tres gremios ecológicos de especies de árbol definidos según sus necesidades o requerimientos de luz para establecerse, crecer y desarrollarse hasta la madurez reproductiva, que es cuando producen semilla (Finegan 1996). Estas estrategias ecológicas son ampliamente reconocidas y permiten la coexistencia de especies de árbol en los bosques. Los gremios son:

 

Heliófitas efímeras: Son árboles relativamente pequeños, de 15 a 20 metros de altura, y con un diámetro del tallo a la altura del pecho, a 1,3 metros del suelo (d), de hasta aproximadamente 30 cm. Estos árboles son altamente demandantes de luz y, por consiguiente, con baja regeneración bajo su sombra.  En los bosques maduros suelen encontrarse en sitios muy abiertos como claros grandes provocados por la caída de varios árboles, orillas de río o quebradas y caminos primarios para la extracción de madera en el caso de bosques aprovechados.

 

Las heliófitas efímeras son de maderas livianas, baja longevidad (10-30 años) y dispersadas por viento o animales generalistas, como las aves y murciélagos. Se les conoce también como árboles pioneros o pioneros de corta vida. En el neotrópico este gremio es representado por especies de los géneros Cecropia, Ochroma y Croton.

 

Especies de guarumo (Cecropia sp.) emergiendo de claros en el bosque

 

Heliófitas durables: Los árboles de este gremio son de mayor altura y tienen estrategias ecológicas menos extremas que las heliófitas efímeras en cuanto a la explotación de sitios abiertos. Pueden alcanzar unos 20-25 m de altura y son conocidos también como árboles pioneros de larga vida. Constituyen un gremio de mayor diversidad de especies.

 

Las heliófitas durables crecen rápidamente (aunque no tanto como las efímeras) y tienen una vida relativamente larga (75-150 años), sus maderas son más duras y muchas tienen un alto valor en el mercado y, aunque menos demandantes de luz que las efímeras, tampoco prosperan bajo una densa sombra.

 

Estas especies suelen encontrarse en sitios abiertos en los bosques maduros, pero de dimensiones no tan grandes como en el que se hallan las efímeras. Sus semillas son diseminadas por viento y animales generalistas. Ejemplos de especies nativas de estas especies para Costa Rica son el laurel (Cordia alliodora), el cedro (Cedrela odorata), ceiba (Ceiba pentandra), manga larga (Laetia procera), aceituno (Simarouba amara), manteco (Tapirira guianensis), roble sabana (Tabebuia rosea), indio desnudo (Bursera simarouba) y la caoba (Swietenia macrophylla). De especies exóticas tenemos los eucaliptos (Eucalyptus spp), pinos (Pinus spp), Ciprés (Cupressus spp), melina (Gmelina arborea) y teca (Tectona grandis).

 

Esciófitas: Este gremio lo componen especies de árbol de gran tamaño (muchas alcanzan los 30 m de altura), muy alta longevidad (hasta más de 200 años) y con semillas grandes dispersadas principalmente por vertebrados medianos y grandes. Una de las características más importantes de las esciófitas es la capacidad de sus especies para regenerarse y prosperar hasta su madurez en sitios abiertos y bajo la sombra densa de otros árboles, por esto se conocen también como especies tolerantes a la sombra o generalistas. Sus maderas son muy duras y valiosas. Como ejemplos para Costa Rica están las especies arbóreas gavilán (Pentaclethra macroloba), pilón (Hieronyma arborea), caobilla (Carapa guianensis), cocora (Guarea rhopalocarpa), zapotillo (Pouteria reticulata), paleta (Pterocarpus officinalis) y yema de huevo (Chimarrhis parviflora). Muchas de las especies de este gremio son dependientes de bosque.

 

Agrupamiento de especies en ecología funcional: los tipos funcionales de especies

La ecología funcional reconoce dos agrupamientos de especies con estrategias ecológicas contrastantes, considerando el conjunto de rasgos que presentan: especies adquisitivas y conservativas, y que se consideran como grandes categorías de tipos funcionales.

 

Un tipo funcional se define como un conjunto de especies que comparten rasgos funcionales similares y, por tanto, i) producen un efecto similar en los procesos y servicios ecosistémicos y ii) exhiben una respuesta similar a perturbaciones (Díaz y Cabido 1997).

 

Las especies de plantas de tipo funcional adquisitivo presentan hojas con altos valores de área foliar específica (AFE) y altos contenidos de nutrientes, como el caso del fósforo y nitrógeno, lo que genera elevadas tasas de respiración y fotosíntesis (Wright et al. 2004, Poorter y Bongers 2006). Las hojas muestran una baja inversión estructural relacionada con la defensa física de las plantas contra la herbivoría (por ejemplo, bajos contenidos foliares de materia seca -CFMS-, lignina y celulosa, y baja fuerza tensil foliar).

 

Por estas características, las hojas de las especies adquisitivas tienen baja longevidad, son atractivas nutricionalmente y, por lo tanto, sujetas a mayor herbivoría (Coley et al. 1985) y descomposición (Pérez-Harguindeguy et al. 2000, Kazakou et al. 2006, 2009).

 

Las especies conservativas, por el contrario, presentan hojas con bajos valores de AFE y bajas concentraciones de nutrientes; muestran una alta inversión en estructuras resistentes lo que disminuye la herbivoría, incrementa la longevidad foliar y reduce la tasa de descomposición (Coley et al. 1985, Westoby 1998, Reich et al. 1999, Kazakou et al. 2006, 2009).

 

Los rasgos de la madera son otro indicativo del desempeño de las plantas y su respuesta al ambiente. Están asociados al soporte mecánico, transporte y reservorio de agua y nutrientes (Jacobsen et al. 2008, Sperry et al. 2008, Chave et al. 2009), y muestran estrechas relaciones con las tasas de reclutamiento, crecimiento y mortalidad (Poorter et al. 2008, 2010, Wright et al. 2010). Especies con baja densidad de madera presentan baja resistencia hidráulica y alta conductividad hídrica en el xilema y, por tanto, un alto suministro de agua a las hojas. Especies con alta densidad de madera tienen restricciones para el transporte de agua, pero muestran una mayor seguridad hidráulica (Meinzer et al. 2008, Markesteijn et al. 2011, MCculloh et al. 2011, Méndez-Alonzo et al. 2012). En el caso de la madera, las especies adquisitivas tienen densidades bajas (maderas livianas) y las conservativas densidades de madera alta (maderas pesadas).

 

Esta combinación de rasgos de las especies adquisitivas es indicativa de un síndrome de uso, retención y liberación rápido de recursos (Díaz et ál. 2004) que les confiere ventajas en ecosistemas pobres en recursos (Chapin 1980, Aerts 1990). Se caracterizan por ser pioneras, demandantes de luz, con altas tasas de crecimiento, reclutamiento, mortalidad y alta producción de hojarasca que incrementa el flujo de nutrientes en el suelo. Por el contrario, especies del tipo funcional conservativo son de sucesión tardía, crecimiento lento, bajo reclutamiento y muy longevas (Díaz et al. 2004). Son especies que conservan recursos (tipo retención).

 

Adaptando este enfoque funcional a los gremios ecológicos podríamos afirmar que las heliófitas efímeras pertenecen al tipo funcional adquisitivo de muy rápido crecimiento y corta vida, las heliótitas durables son adquisitiva de rápido crecimiento y vida intermedia y las esciófitas pertenecen al grupo funcional conservativo.

Tomado de Salgado-Negret (2015).

La sucesión secundaria en zonas tropicales húmedas y bajas

Para bosques latifoliados de tierras bajas del trópico húmedo, Finegan (1996) y Budowski (1965) proponen un modelo sencillo que describe la sucesión ecológica durante los primeros 100 años después de que un sitio es abandonado o dejado en descanso. Una sucesión ecológica se define como los cambios en vegetación observados en el tiempo en un sitio en cuanto a su estructura (número de árboles, tamaño de los árboles) composición (las especies principales o dominantes) y diversidad de la vegetación (como por ejemplo el número de especies).

 

Este modelo divide la sucesión en cuatro fases según los cambios que se producen en la composición de las especies arbóreas dominantes.

 

La típica finca encharralada que marca el inicio de un bosque tropical en zonas de vida húmedas

Fase I: inicia con el abandono del sitio y la rápida llegada de especies altamente heliófitas e intolerantes a la sombra, de baja estatura y crecimiento muy rápido. Estas especies, llamadas pioneras, son principalmente enredaderas, arbustos, hierbas y pastos, y dominan los primeros años de abandono. La primera fase dura aproximadamente entre tres y cinco años y es reconocida en países de Centroamérica con nombres como charral, guamil o tacotal. Una alta densidad de tallos leñosos pequeños es característico de esta fase, así como una alta radiación en el piso del bosque.

 

Estas áreas de las fincas que se encuentran en la fase I son lo que normalmente conocemos como “finca encharralada”, y tendemos a menospreciar su importancia, o incluso a “verla con malos ojos”. Si bien hay muy pocos árboles y la diversidad de la vegetación arbórea es baja, no olvidemos que representa la fase inicial o el nacimiento de un bosque. Sin ella no tendríamos bosques nuevos en nuestros paisajes.

 

Fase II: especies arbóreas de muy rápido crecimiento emergen y forman pronto un dosel cerrado, bajo el cual las pioneras de la fase I desaparecen. Esta fase se extiende por unos 10-30 años que es el tiempo de vida de las especies arbóreas emergentes. Es dominada por una comunidad de árboles relativamente pequeños, de 15 a 20 metros de altura, y con un diámetro (d) de hasta 30 cm. Estos árboles son altamente demandantes de luz y, por consiguiente, con baja regeneración bajo su sombra; presentan maderas livianas de muy poco bajo valor comercial, baja longevidad y son dispersadas por viento o animales generalistas. Se les conoce como árboles pioneros de corta vida y pertenecen al gremio de las heliófitas efímeras.

 

En esta fase el número y tamaño de los árboles y la diversidad de la vegetación va en aumento, aunque, en general, sigue siendo baja. En situaciones favorables de desarrollo muchas de las áreas en fase II podrían considerarse un bosque según la ley en Costa Rica y ser sujetas a protección.

 

Árboles de heliófitas efímeras emergen por encima de la cobertura baja de hierbas y leñosas arbustivas, iniciando la fase II de la sucesión ecológica

 

Fase III: en el bosque empiezan a morir los árboles de heliófitas efímeras y son sustituidos por una comunidad de árboles de mayor altura. Esta nueva comunidad de árboles dominantes, conocidas como heliófitas durables o pioneros de larga vida, presenta maderas más duras, de mayor longevidad y, aunque menos demandantes de luz que las efímeras, tampoco prosperan bajo la densa sombra que forman. Tienden a dominar el sitio por unos 75-150 años, que es el tiempo de vida que normalmente tienen.

 

La abundancia, rápido crecimiento y valor económico de la madera de muchas de las especies de árbol que dominan en esta fase proveen de importante materia prima para una amplia gama de productos finales, como el caso de la madera para aserrío. Por eso, es la fase donde normalmente son aprovechados los bosques secundarios.

 

Una mayoría de los bosques que dominan los paisajes productivos se encuentran en la fase III. Bajo condiciones favorables de desarrollo, la estructura y diversidad de especies vegetales de estos bosques son similares a las de los bosques primarios, sin embargo, son muy distintos a ellos en cuanto a la composición de especies dominantes.

 

Dos bosques secundarios en III fase de sucesión, a la izquierda árboles de gallinazo (Schizolobium parahyba) dominando el dosel de un bosque en Guanacaste, Costa Rica; a la derecha un bosque de guácimo blanco (Goethalsia meiantha) en la finca de CATIE, Turrialba.

 

Fase IV: Una fase final, hipotética, refiere a un bosque secundario muy viejo o maduro, con edad de abandono más allá de los 100 años. En ella las heliófitas durables desaparecen y dan paso a una comunidad arbórea de maderas muy duras, de gran tamaño, alta longevidad y con semillas grandes dispersadas principalmente por vertebrados medianos y grandes. Estas especies, llamadas esciófitas, se regeneran y prosperan bajo la sombra, dominando el sitio por el resto de la sucesión ecológica hasta que un nuevo disturbio elimine la cobertura vegetal y se vuelva a repetir el ciclo de la sucesión.

 

De no existir una perturbación drástica por un tiempo muy prolongado, existe la posibilidad de que el ecosistema avance en la fase IV y adquiera atributos propios de los bosques primarios húmedos de tierras bajas, como alta diversidad de especies, alta cantidad de área basal y biomasa, elevado número de palmas arborescentes, la presencia de lianas grandes, y la dominancia de especies esciófitas. Sin embargo, alcanzar tales valores y aproximarse a los bosques originales resulta difícil bajo el contexto actual de uso de la tierra en muchos paisajes productivos.

 

Hay importantes barreras ecológicas que impiden el avance de las sucesiones hasta el estado de muy alta madurez, una de ellas refiere a la calidad y cantidad de fuentes de semilla en sitios abandonados. Muchos de los bosques primarios en paisajes productivos están expuestos a efectos de fragmentación, incendios forestales, contaminación y sobreexplotación de recursos, entre otros. Como resultado, los bosques se encuentran degradados en su papel de fuentes semilleras y muchas especies propias de bosques primarios no están siendo dispersadas a áreas en sucesión secundaria.

La sucesión secundaria en zonas tropicales estacionalmente secas

Para zonas de vida estacionalmente secas, como la que se encuentra en la provincia de Guanacaste, existe menos investigación y conocimiento sobre cómo se regeneran los bosques secundarios luego del abandono de las fincas.

 

Los bosques secundarios en zonas de vida secas se encuentran sometidos a condiciones hostiles para el crecimiento de árboles durante al menos tres meses del año, esto los diferencia marcadamente en su ecología con respecto a los bosques húmedos.

 

Una diferencia importante entre bosques tropicales creciendo en zonas húmedas (BTH) y bosques tropicales creciendo en zonas estacionalmente secas (BTES), es que estos últimos ocurren en regiones con un periodo seco marcado, con tres o más meses de absoluta sequía cada año. La temperatura promedio anual en BTES es alta, >25°C, y la precipitación total anual varía entre 700 y 2000 mm (Mooney et ál. 1995, Holdridge 1967, Sánchez-Azofeifa et ál. 2005).

 

Este periodo de sequía afecta la vegetación de forma importante en su crecimiento y reproducción y, por esta razón, mucho del conocimiento sobre sucesiones en bosques húmedos no necesariamente aplica para el caso de bosques en zonas secas. De hecho, la sucesión en zonas secas no se divide en fases como en el caso de zonas húmedas. Los estudios indican que existen diferencias importantes en los modelos de sucesión ecológica entre estas zonas de vida.

 

Algunos ejemplos que ilustran este punto son los siguientes:

 

  1. Los BTES se encuentran dominados por árboles que en el periodo seco botan totalmente sus hojas (se les llama árboles caducifolios). Esta es una estrategia que les permite reducir las tasas de transpiración, conservar de esta forma el agua y tolerar la sequía. Debido a la falta de agua en estas regiones y el hecho que una mayoría de los árboles botan sus hojas en verano, el crecimiento de los bosques es bajo comparado con los de las zonas húmedas (donde una mayoría de los árboles no botan todas sus hojas en el año). Aunque ambos bosques crecen de manera similar en la estación húmeda, los BTES disminuyen su crecimiento -o incluso dejan de crecer- durante la estación seca. Esto hace que la velocidad de la sucesión sea más lenta en los BTES.
  2. BTES y BTH, principalmente en etapas tempranas de la sucesión, son dominados por especies dispersadas por viento. Sin embargo, la cantidad de estas especies en cualquier fase de la sucesión es mucho mayor en BTES. Estudios en Brasil, Bolivia y Costa Rica indican que en bosques secos la cantidad de especies dispersadas por viento está entre un 30%-63% del total de especies, comparado con apenas un 0-16% en bosques húmedos. En bosques húmedos los árboles son dispersados principalmente por animales.
  3. Los claros por caída de árboles, que son sitios donde muchas especies del BTH aprovechan para regenerarse, pueden inhibir la germinación de semillas y el desarrollo de plantas pequeñas en BTES, incluso para árboles demandantes de luz, debido a las muy altas temperaturas y la baja humedad.
  4. En BTES, cuando la cobertura de las copas de los árboles es densa, la sombra que se genera puede aumentar la germinación de semillas y el desarrollo de plántulas. Esto porque la sombra regula o mejora las condiciones extremas de humedad y temperatura. Por esta misma razón, coberturas de vegetación como las pasturas pueden favorecer la sucesión temprana del bosque en zonas de vida secas, contrario a lo que se observa comúnmente en las húmedas.
  5. En BTES las primeras fases de la sucesión no están normalmente dominadas por especies arbóreas de vida corta, como si sucede en bosques húmedos, sino por especies de muy lento crecimiento que viven por muchísimo tiempo y que pueden ser dominantes en el sitio durante décadas o hasta siglos. Estas especies arbóreas que dominan los sitios recién abandonados en zonas de vida secas, y que permanecen por tiempos muy prolongados, podrían considerarse como pioneras de lento crecimiento y larga vida. Por estas razones, en BTES jóvenes pueden pasar décadas sin que se perciban cambios significativos en la composición de las especies arbóreas dominantes.

 

Otra diferencia entre BTES y BTH es la influencia del fuego. En bosques secos el fuego es muy importante en su ecología, y está prácticamente ausente en bosques húmedos. Los incendios pueden reducir el número de plántulas y de semillas del suelo. Algunas especies emergen rápidamente después de incendios o requieren fuegos para que las semillas germinen.

 

Hay especies del bosque seco que son resilientes al fuego, es decir que se recuperan después de los incendios forestales y logran sobrevivir. Son especies capaces de regenerarse de forma vegetativa, por ejemplo, rebrotando del tronco o de las raíces del mismo árbol quemado. Sin embargo, si los incendios son frecuentes puede provocar que los árboles no puedan regenerarse y el bosque se degrade. Los pastos suelen beneficiarse de esta situación, llegando a dominar los espacios abiertos de un bosque degradado hasta convertirlo en una sabana o en una pastura. Los BTES pueden regenerarse de forma natural en pasturas abandonadas o en formaciones de sabanas antropogénicas solo si se previene el fuego. El control del fuego es una medida efectiva para promover la regeneración de bosques secos.